1.2彈性蛋白

彈性蛋白是極其穩(wěn)定的蛋白質(zhì)，可為許多組織和器官（例如：肺、皮膚、血管和韌帶）提供彈性和回彈力，在肌肉中分布較少。在牛肉中，除了半腱肌和背闊肌以外，大多數(shù)肌肉中彈性蛋白的含量均很少（通常干重低于0.4%），一般僅為膠原蛋白的1/10，如圖2所示。彈性蛋白在加熱時也發(fā)生收縮，使肉變硬，其對肉的質(zhì)地影響不可忽視。

彈性蛋白的組成中，甘氨酸占40%，疏水氨基酸占40%（其中纈氨酸占18%），還有少量脯氨酸和羥脯氨酸。在賴氨酸氧化酶的作用下，80%以上的賴氨酸殘基在彈性蛋白分子之間和內(nèi)部形成共價交聯(lián)，其特有的交聯(lián)是異鎖鏈素（Isodesmosine）和鎖鏈素（Desmosine）。隨著動物年齡的增長，彈性蛋白的可溶性下降。

Rowe通過顯微鏡觀察牛半腱肌和背最長肌中彈性蛋白的組織結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)彈性蛋白具有2種結(jié)構(gòu)形式，在肌外膜和肌束膜中，粗彈性纖維（直徑5~10μm）與肌纖維長軸平行，而細(xì)彈性纖維（直徑1~2μm）近似于膠原纖維的走向，與肌纖維長軸呈一定的角度。此外，半腱肌肌外膜和肌束膜上含有大量的彈性蛋白，而背最長肌中的粗彈性蛋白少，細(xì)彈性蛋白含量相近。另外，研究發(fā)現(xiàn)與波浪狀膠原纖維束相關(guān)的彈性纖維有助于肌肉在變形后恢復(fù)其原始形態(tài)。

1.3蛋白聚糖

細(xì)胞外基質(zhì)的另一個主要成分是蛋白聚糖（Proteoglycan，PG），它的重要作用是將細(xì)胞外基質(zhì)的纖維成分連接在一起，如圖2所示。PG是由核心蛋白組成，硫酸化的糖胺聚糖鏈（Glycosaminoglycan，GAG）與之共價連接。GAG是高度硫酸化且?guī)ж?fù)電荷的二糖重復(fù)序列的聚合物。附著于核心蛋白的典型GAG包括硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素和硫酸角質(zhì)素。這些GAG的數(shù)量、長度和化學(xué)結(jié)構(gòu)在不同的PG之間有所不同，通常與質(zhì)膜和細(xì)胞外基質(zhì)形成有關(guān)。核心蛋白的結(jié)構(gòu)和大小高度可變，分子質(zhì)量約為40~350 ku。蛋白多糖分子中帶有大量的負(fù)電荷，使蛋白多糖鏈相互排斥，分子結(jié)構(gòu)松散，可以吸附大量水分。因此，蛋白多糖通過調(diào)控結(jié)締組織纖維的大小和排列，影響肉的質(zhì)地。

在骨骼肌中，蛋白聚糖的表達會在肌肉發(fā)育和生長過程中發(fā)生變化，從富含大量硫酸軟骨素蛋白聚糖的混合物轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩彳浌撬?、硫酸皮膚素和硫酸乙酰肝素蛋白聚糖的混合物，表明不同的蛋白聚糖在肌肉生長過程中可能具有不同的發(fā)育功能。此外，蛋白聚糖可能與膠原蛋白和非膠原蛋白成分相互作用，在組織功能、結(jié)構(gòu)和形態(tài)建成中起重要作用。例如：核心蛋白聚糖（Decorin），一種富含亮氨酸的小分子蛋白聚糖，是橫紋肌中蛋白聚糖的主要類型，在調(diào)節(jié)膠原蛋白原纖維直徑和肌纖維生長、牛胎兒肌生成的早期IMCT形態(tài)形成中起重要作用，還可通過調(diào)節(jié)生長因子在肌肉細(xì)胞靜止和生長中發(fā)揮重要作用。硫酸乙酰肝素蛋白聚糖可調(diào)節(jié)肌肉細(xì)胞的增殖、分化和成纖維細(xì)胞生長因子2（FGF2）的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

PG對肉的質(zhì)地有一定的貢獻，在肌內(nèi)膠原網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定中起重要作用，受生理變化（生長、年齡）影響較大，在動物宰后存儲期間能夠被蛋白酶迅速降解。宰后成熟過程中，PG的降解會使膠原蛋白暴露于膠原酶中，并促進其降解，從而影響IMCT的機械性能和肉的嫩度。Wang等研究了IMCT的蛋白聚糖對不同大理石花紋水平和成熟度的牛肌肉剪切力的貢獻，發(fā)現(xiàn)剪切力與蛋白聚糖的含量成正相關(guān)。Dubost等研究發(fā)現(xiàn)蛋白聚糖在烤制的背最長肌和煮制的半膜肌中起多汁的作用。此外，通過對蛋白聚糖、糖蛋白、XII型和XIV型膠原蛋白與牛肉感官特性相關(guān)性的研究，結(jié)果表明這些成分與總膠原蛋白和不溶性膠原蛋白具有信息互補，從而能夠更真實地評價最終肉制品的品質(zhì)。

1.4生物學(xué)功能

IMCT具有多重生理作用，它是肌肉細(xì)胞外的復(fù)雜的蛋白網(wǎng)絡(luò)，維持肌肉結(jié)構(gòu)并將收縮力傳遞到肌腱和骨骼中。除了其結(jié)構(gòu)作用外，IMCT在細(xì)胞信號傳導(dǎo)和調(diào)節(jié)生長因子、調(diào)節(jié)肌肉細(xì)胞生長的過程中也很重要。它能夠為服務(wù)整個肌肉組織的主要神經(jīng)、血管和每條肌肉纖維的單個神經(jīng)元和毛細(xì)血管提供機械支撐；調(diào)控肌肉的發(fā)育和神經(jīng)支配，并將組織整合在一起；提供了整合整個組織收縮功能的基質(zhì)，使機械力通過細(xì)胞-基質(zhì)相互作用以及將細(xì)胞連接在一起的肌內(nèi)膜結(jié)締組織相互協(xié)調(diào)，并在相鄰的肌肉細(xì)胞之間傳遞。

2 IMCT的合成代謝與體內(nèi)分布

2.1合成代謝

IMCT是一個動態(tài)重構(gòu)的結(jié)構(gòu)。由于IMCT在整個肌肉中形成一個連續(xù)的網(wǎng)絡(luò)，因此在動物生長過程中必須通過蛋白水解和新成分的合成來擴展網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，以滿足肌肉生長?；|(zhì)金屬蛋白酶（Matrix metalloproteinases，MMP）是對細(xì)胞外基質(zhì)成分具有特異性的鋅依賴性蛋白酶家族，在調(diào)節(jié)肌生成、纖維生成和脂肪形成中起重要作用，可對結(jié)締組織進行分解和重構(gòu)。至少有25種MMP已通過生物化學(xué)方法鑒定，每種MMP都有不同的首選靶標(biāo)范圍，并以特定的方式與不同的細(xì)胞外基質(zhì)成分相互作用。

MMP負(fù)責(zé)肌內(nèi)結(jié)締組織的降解，從而可以在動物生長的肌肉增長時，適當(dāng)增加肌肉纖維的大小。與合成ECM（主要是膠原蛋白）新成分的成纖維細(xì)胞的活性相結(jié)合，調(diào)控膠原蛋白的降解和合成的平衡。MMP通常以酶原形式從成纖維細(xì)胞和其它細(xì)胞中分泌出來，并通過蛋白水解去除屏蔽活性位點的小區(qū)域而在細(xì)胞外被激活。MMP活性也受到金屬蛋白酶組織抑制劑（TIMP）的調(diào)節(jié)。

IMCT合成代謝途徑如圖5所示，肌肉組織內(nèi)細(xì)胞的反應(yīng)可能會影響IMCT的更新，細(xì)胞信號通路可以對多種刺激產(chǎn)生反應(yīng)，從而增加MMP、TIMP和基質(zhì)成分，如纖維膠原蛋白的合成。MMP的活性和新基質(zhì)成分的合成會影響IMCT的合成代謝與重構(gòu)。

2.2肌肉內(nèi)IMCT的分布變化

在肌肉中，承擔(dān)精細(xì)調(diào)節(jié)運動的肌肉纖維質(zhì)地纖細(xì)，IMCT含量高，而承擔(dān)粗重運動的肌肉纖維質(zhì)地粗糙，其含量則較低。此外，不同肌肉中肌束膜和肌內(nèi)膜中IMCT含量不同。Purslow對14組牛肉的研究結(jié)果表明，肌肉的肌束膜中膠原蛋白含量約是肌內(nèi)膜的2.5倍，在一些肌肉中肌束膜的厚度可能比其它肌肉厚2.5倍，肌束膜的尺寸和形狀也具有明顯差異。Bendall通過對31組牛肉的研究，發(fā)現(xiàn)膠原蛋白含量占無脂干物質(zhì)含量的1%~15%，而彈性蛋白含量在0.05%~2%之間變化。

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