2.2添加無機(jī)鹽

瘤胃酸中毒本質(zhì)特征就是有機(jī)酸積累過多造成，給反芻動(dòng)物飼喂一定量的無機(jī)鹽可在一定程度上中和有機(jī)酸，提高pH，降低SARA程度。其中最常用于生產(chǎn)中的是碳酸氫鈉和氧化鎂。有研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛發(fā)生酸中毒時(shí)，更喜歡采食含碳酸氫鹽的飼料。雖然緩沖劑能夠在一定程度上緩解酸中毒，但也應(yīng)對(duì)劑量和使用時(shí)間注意把控。長(zhǎng)期使用將會(huì)影響到機(jī)體內(nèi)酸堿和陰陽(yáng)離子平衡。因此，推薦碳酸氫鈉占日糧的干物質(zhì)總量0.6%～1.0%或精料干物質(zhì)總量的1.2%～2.0%，氧化鎂占日糧干物質(zhì)總量的0.3%，或精料干物質(zhì)總量的0.6%。碳酸氫鈉和氧化鎂兩者混合應(yīng)以2.1～3.1比例，且添加量占日糧的干物質(zhì)總量的0.6%～0.8%，或精料干物質(zhì)總量的0.8%～1.2%。

2.3添加有機(jī)酸

飼糧中添加有機(jī)酸可通過促進(jìn)瘤胃微生物的生長(zhǎng)及代謝能力，減少瘤胃酸中毒的發(fā)生，還可作為中間代謝產(chǎn)物，被其他微生物或者生化反應(yīng)作為底物所利用。蘋果酸、延胡索酸和琥珀酸是瘤胃內(nèi)重要的電子受體，是瘤胃內(nèi)微生物生成丙酸的重要中間產(chǎn)物。丙酸生成途徑主要是反芻獸新月形單胞菌參與的蘋果酸-琥珀酸途徑和埃氏巨型球菌參與的乳酸-丙烯酸途徑。也有研究報(bào)道添加蘋果酸也可提高反芻獸新月形單胞菌利用乳酸的能力。研究發(fā)現(xiàn)，添加蘋果酸和延胡索酸能夠促使反芻獸新月形單胞菌利用乳酸，轉(zhuǎn)移細(xì)胞間的氫，降低乳酸和VFA?？梢?，有機(jī)酸能夠?qū)α鑫竷?nèi)反芻獸新月形單胞菌的降解乳酸能力起到促進(jìn)作用。毛勝勇等研究發(fā)現(xiàn)給山羊添加延胡索酸二鈉能夠顯著升高瘤胃內(nèi)的pH、降低乳酸濃度。但也有研究報(bào)道，給肉牛補(bǔ)充蘋果酸鹽對(duì)瘤胃發(fā)酵和預(yù)防SARA沒有效果。

2.4添加抗生素和應(yīng)用疫苗

飼糧中添加抗生素能夠有效控制乳酸的產(chǎn)生，其中以莫能菌素為主。對(duì)莫能菌素的研究成果表明，添加莫能菌素能夠降低乙酸/丙酸比，減少甲烷的排放；同時(shí)還可影響乳酸和VFA濃度、改變pH，以及縮短瘤胃低于SARA的pH持續(xù)時(shí)間。體外研究表明，莫能菌素可抑制大量乳酸產(chǎn)生菌，其中最主要是牛鏈球菌和乳酸桿菌。通過抑制產(chǎn)乳酸菌的生長(zhǎng)，刺激耗乳酸菌的生長(zhǎng)，致乳酸產(chǎn)生減少，增加乳酸代謝，提高pH，防止酸中毒。但是隨著國(guó)際上對(duì)抗生素的抵制以及紛紛頒布禁令，人們對(duì)抗生素殘留問題的持續(xù)關(guān)注，尋找抗生素的代替品成為一個(gè)熱點(diǎn)話題。

乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌菌群不平衡是造成瘤胃酸中毒的根本原因。接種乳酸產(chǎn)生菌疫苗刺激機(jī)體產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，以降低酸中毒的發(fā)生。給牛接種牛鏈球菌和乳酸桿菌疫苗后，唾液中兩種菌的免疫球蛋白水平顯著增加，瘤胃液中乳酸含量、牛鏈球菌和乳酸桿菌均有所降低。Gill等給羊注射牛鏈球菌疫苗，出現(xiàn)瘤胃pH值顯著提高，L-乳酸濃度顯著降低，羊的唾液、瘤胃液和血漿樣本中牛鏈球菌特異性抗體濃度顯著增高。給反芻動(dòng)物接種疫苗是預(yù)防瘤胃酸中毒的有效途徑。

2.5硫胺素及酶抑制劑

瘤胃酸中毒時(shí)低pH擾亂微生物平衡關(guān)系，導(dǎo)致硫胺素產(chǎn)生菌和硫胺素的減少。硫胺素是機(jī)體內(nèi)碳水化合物代謝過程必需的輔酶因子，可促進(jìn)乳酸利用菌和硫胺素合成菌的生長(zhǎng)，抑制乳酸合成菌和淀粉分解菌的生長(zhǎng)，促使恢復(fù)瘤胃生態(tài)平衡，同時(shí)還可以降低瘤胃和血液中的內(nèi)毒素水平。當(dāng)機(jī)體內(nèi)硫胺素缺乏時(shí)，碳水化合物產(chǎn)生的丙酮酸無法進(jìn)入三羧酸循環(huán)，只能通過乳酸脫氫酶產(chǎn)生乳酸，造成丙酮酸和乳酸的積累。因此，在高精料飼糧條件下的動(dòng)物體內(nèi)合成的硫胺素量不足以滿足實(shí)際需要量，額外添加硫胺素能夠預(yù)防瘤胃酸中毒。研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)高精料誘導(dǎo)SARA，反芻動(dòng)物血漿中與硫胺素相關(guān)代謝酶丙酮酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著降低，增加硫胺素后，活性有顯著升高，降低了乳酸、乙酸和組胺濃度，提高了瘤胃液中硫胺素濃度。潘曉花等研究表明，添加硫胺素可通過調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵、瘤胃內(nèi)微生物菌群結(jié)構(gòu)和提高pH來緩解亞急性瘤胃酸中毒。Wang等給人工誘導(dǎo)發(fā)生SARA的奶牛飼喂硫胺素顯著降低了牛鏈球菌和乳酸桿菌數(shù)目，顯著增加了埃氏巨型球菌的數(shù)目。

飼糧中添加酶抑制劑，通過抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制水解糖類有關(guān)的酶，延緩糖類的吸收。Mclaughlin等發(fā)現(xiàn)，在奶牛的急性酸中毒試驗(yàn)中，添加阿卡波糖與碳酸鈉和莫能菌素相比，顯著提高了瘤胃pH，有效緩解了瘤胃乳酸的積累。Blanch等發(fā)現(xiàn)，在高產(chǎn)泌乳奶牛日糧中添加0.75g/d的阿卡波糖能有效減少pH<5.6的持續(xù)時(shí)間，且能降低牛鏈球菌的數(shù)量，對(duì)瘤胃發(fā)酵和血液生化指標(biāo)等沒有產(chǎn)生負(fù)面影響。魏德泳用體外法研究了阿克波糖對(duì)模擬瘤胃酸中毒的影響發(fā)現(xiàn)，阿卡波糖可顯著提高24h的pH值、乙酸丙酸比值、異丁酸和戊酸的產(chǎn)量，降低乳酸、乙酸、丙酸、丁酸和總揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量，有預(yù)防瘤胃酸中毒的潛力。

3益生菌對(duì)緩解瘤胃酸中毒的作用

3.1乳酸利用菌對(duì)緩解瘤胃酸中毒的作用

反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒是采食的碳水化合物發(fā)酵之后影響到了瘤胃內(nèi)的乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間的動(dòng)態(tài)平衡，使乳酸的產(chǎn)生和分解不平衡，造成乳酸堆積。埃氏巨型球菌作為主要的乳酸利用菌，在瘤胃中利用超過70%的乳酸，且可與牛鏈球菌競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)底物，競(jìng)爭(zhēng)性抑制牛鏈球菌的生長(zhǎng)，減緩SARA。Arik等分別用小麥和玉米誘導(dǎo)牛發(fā)生SARA，發(fā)現(xiàn)小麥誘導(dǎo)的酸中毒中埃氏巨型球菌的數(shù)量大于玉米基，埃氏巨型球菌在玉米基中提高了VFA，而在小麥基中降低了VFA，增加了原蟲的數(shù)量而降低了牛鏈球菌的數(shù)量。Henning等在瘤胃中接種埃氏巨型球菌后，發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)的乳酸含量下降，VFA含量下降，隨之pH上升，SARA減輕。Mazon等給酸中毒狀態(tài)下的牛飼喂埃氏巨型球菌，發(fā)現(xiàn)可明顯降低pH小于5.6和5.8的時(shí)間，且能夠改善因酸中毒引起的干物質(zhì)采食量、乳產(chǎn)量、乳成分的變化；Kung等也證明了使用高度可發(fā)酵的底物時(shí)，接種埃氏巨型球菌可阻止體外發(fā)酵時(shí)乳酸的積累。Goto等也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果。有報(bào)道稱埃氏巨型球菌改善瘤胃酸中毒的原因可能是由于添加埃氏巨型球菌可增加反芻時(shí)間，促進(jìn)唾液的分泌，同時(shí)還可以改善吸收表面積以及較大的乳突表面積和吸收表面積之比，促進(jìn)乳突的生長(zhǎng)，導(dǎo)致?lián)]發(fā)性脂肪酸吸收增強(qiáng)，延緩酸中毒。

也有研究發(fā)現(xiàn)添加酵母菌或其發(fā)酵產(chǎn)物也可以對(duì)瘤胃內(nèi)的pH起到降低的作用。Vyas等發(fā)現(xiàn)添加釀酒酵母可提高瘤胃液中的最低pH值。Tun等給泌乳奶牛飼喂酵母菌發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)現(xiàn)，可增加黃色瘤胃球菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、普雷沃氏菌屬和雙歧桿菌屬的豐度，可有效降低SARA帶給動(dòng)物機(jī)體的消極影響。Jiao等給肉牛飼喂活性干燥酵母，結(jié)果表明活性干燥酵母可提高瘤胃內(nèi)的最低pH，降低pH小于5.8的時(shí)間，增加黃色瘤胃球菌的數(shù)量。Peng等給肉牛飼喂酵母菌，發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)的產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的拷貝數(shù)量顯著提升，而牛鏈球菌的拷貝數(shù)下降。Amanzougarene等在給大麥基礎(chǔ)添加酵母菌的體外試驗(yàn)中表明，活性酵母菌能夠明顯提高發(fā)酵液的pH，同時(shí)降低發(fā)酵液中的乳酸濃度，可以預(yù)防瘤胃酸中毒的發(fā)生。

3.2應(yīng)用乳酸菌預(yù)防瘤胃酸中毒的前景

眾所周知，乳酸菌是一類能夠利用碳水化合物產(chǎn)生乳酸的益生菌的統(tǒng)稱。且造成瘤胃酸中毒就是因?yàn)槿樗峋ㄖ饕桥ｆ溓蚓┫鄬?duì)增多導(dǎo)致的。對(duì)調(diào)控瘤胃酸中毒應(yīng)用的也都是變相的相對(duì)增加乳酸利用菌的數(shù)目。到目前為止，對(duì)反芻動(dòng)物應(yīng)用乳酸菌及相關(guān)研究主要是處理青貯飼料，提高青貯料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；直接飼喂乳酸菌，對(duì)瘤胃飼料消化率、免疫方面，產(chǎn)奶量及乳成分的探究，未有關(guān)于應(yīng)用乳酸菌進(jìn)行預(yù)防瘤胃酸中毒的研究。Nocek等曾報(bào)道，給奶牛飼喂益生菌105CFU/mL瘤胃液可提高每日平均pH值、每日最低和最高pH值，減少每日pH<6.0和pH<5.5的時(shí)間，益生菌中含有釀酒酵母菌，釀酒酵母可以提高瘤胃內(nèi)的pH值；并且，飼喂的益生菌內(nèi)各菌種的比例并不明晰，這也可能是造成pH升高的原因。郭春燕等給瘤胃投喂外源乳酸菌后發(fā)現(xiàn)，添加植物乳桿菌和乳酸菌復(fù)合菌系菌能夠降低瘤胃液中VFA的含量。Direkvandi等給育肥羊飼喂乳酸菌發(fā)現(xiàn)能夠提高瘤胃內(nèi)的最低pH和平均pH。Leve等用乳酸菌飼喂奶牛65d后發(fā)現(xiàn)，處理組瘤胃液的pH均大于對(duì)照組，L-乳酸含量均小于對(duì)照組。

因此，根據(jù)以上研究，提出一個(gè)設(shè)想，可以給奶牛飼喂一定量的乳酸菌，使其在瘤胃內(nèi)生長(zhǎng)繁殖。一方面，與牛鏈球菌形成對(duì)發(fā)酵底物的競(jìng)爭(zhēng)，抑制牛鏈球菌的代謝；另一方面，形成一個(gè)pH值高于SARA的弱酸性環(huán)境，對(duì)乳酸利用菌種進(jìn)行優(yōu)勝劣汰式的篩選，使適應(yīng)該弱酸性環(huán)境的乳酸利用菌種更能夠抵抗飼喂高精料形成的酸性環(huán)境，避免造成乳酸利用菌在短時(shí)間內(nèi)大量死亡，減少因瘤胃內(nèi)細(xì)菌的死亡導(dǎo)致較高的組胺和脂多糖含量，延緩酸中毒，減輕酸中毒程度。且乳酸菌作為反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的土著菌種，能夠?qū)︼暳舷?、免疫性能及生產(chǎn)性能做出積極影響。

4小結(jié)

迄今為止，關(guān)于SARA的有機(jī)酸假說、乳酸假說以及內(nèi)毒素和組胺學(xué)說等雖然已得到國(guó)內(nèi)外眾多研究學(xué)者的肯定，并且提出了一些相應(yīng)的預(yù)防措施，但是三種學(xué)說只是說明SARA的發(fā)生與有機(jī)酸、乳酸以及組胺和內(nèi)毒素有關(guān)，并沒有對(duì)SARA發(fā)生的具體機(jī)制闡釋清楚，以及三個(gè)假說與SARA的發(fā)生之間是否存在交叉影響也沒有相關(guān)的報(bào)道。雖然尿液中酸堿凈排泄值可以作為診斷酸中毒的一個(gè)參考，但目前多數(shù)養(yǎng)殖場(chǎng)依然缺乏對(duì)SARA的診斷方法，這勢(shì)必增加了防控SARA的難度。所以，深層次研究SARA發(fā)生的機(jī)理，能夠更好認(rèn)識(shí)奶牛營(yíng)養(yǎng)與健康的關(guān)系；確定SARA發(fā)生的臨床表現(xiàn)以及探索可應(yīng)用于大規(guī)模實(shí)際生產(chǎn)的診斷方法將為奶牛養(yǎng)殖解決一大難題。探索乳酸菌新的應(yīng)用，將為乳酸菌研究增添新的研究思維，同時(shí)也是對(duì)養(yǎng)殖業(yè)提供一條綠色、環(huán)保、無污染的疾病防控方式。

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