2.3.3 不同繡球品種耐熱性綜合分析

將8個(gè)繡球品種的各項(xiàng)生理指標(biāo)的耐熱系數(shù)與其主成分的荷載值相結(jié)合，根據(jù)線性組合方程計(jì)算結(jié)果得出4個(gè)主成分的得分值，得分值越高說(shuō)明該品種在這一綜合指標(biāo)中的耐熱表現(xiàn)越好。由表5可知，品種‘頭花’與‘花手鞠’在第1主成分上的耐熱性最強(qiáng)；品種‘含羞葉’與‘小町’在第2主成分上的耐熱性最強(qiáng)；品種‘含羞葉’與‘紗織小姐’在第3主成分上的耐熱性最強(qiáng)；‘小町’與‘頭花’在第4主成分上的耐熱性最強(qiáng)。

為進(jìn)一步明確4個(gè)綜合指標(biāo)對(duì)繡球高溫脅迫耐受性的貢獻(xiàn)率，采用隸屬函數(shù)法對(duì)繡球品種的耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在CI值的基礎(chǔ)上利用隸屬函數(shù)算法進(jìn)行數(shù)值轉(zhuǎn)換得到其隸屬函數(shù)值，并計(jì)算其綜合評(píng)價(jià)值（D值）。品種的D值越高說(shuō)明其耐熱能力越強(qiáng)，各品種的綜合評(píng)價(jià)值由高至低依次為：‘頭花’‘花手鞠’‘愛莎’‘含羞葉’‘小町’‘紗織小姐’‘銀邊’和‘靈感’（表6）。

2.3.4 不同繡球品種耐熱性聚類分析

聚類分析法是一種能根據(jù)對(duì)象性質(zhì)劃分為不同集合的樣本歸類方法。由圖1可知，本研究根據(jù)各個(gè)材料的耐熱指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)值（D值），采用平方歐氏距離，用離差平方和法對(duì)不同繡球品種的耐熱性進(jìn)行了系統(tǒng)聚類分析，聚類結(jié)果在歐式距離5處可將繡球耐熱性分為3類：中等耐熱型品種、不耐熱型品種、耐熱型品種。其中，中等耐熱型品種包括‘愛莎’‘含羞葉’‘小町’和‘紗織小姐’；不耐熱型包括品種‘銀邊’與‘靈感’；耐熱型包括品種‘花手鞠’與‘頭花’。8個(gè)繡球品種的耐熱性鑒定結(jié)果與熱害指數(shù)鑒定結(jié)果、高溫半至死溫度鑒定結(jié)果大體一致。

2.3.5  耐熱鑒定指標(biāo)的篩選

為探究各項(xiàng)指標(biāo)與耐熱性之間的關(guān)系，在保證評(píng)價(jià)結(jié)果準(zhǔn)確性的同時(shí)精簡(jiǎn)評(píng)價(jià)指標(biāo)，建立可用于繡球品種耐熱性評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，將8個(gè)繡球品種的綜合評(píng)價(jià)D值作為因變量，各單項(xiàng)指標(biāo)的耐熱系數(shù)作為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，得出預(yù)測(cè)繡球品種耐熱能力的最優(yōu)回歸方程：D=–0.707–0.000068X₁+0.001408X₂+0.004131X₃+0.003451X₄+0.003746X₅–0.000398X₆–0.000038X₇（R²=1，P=0.0001）。由方程可知，原有的14個(gè)指標(biāo)被精簡(jiǎn)為X1～X₇7個(gè)指標(biāo)，它們分別代表Pro含量、Chla+Chlb含量、Car含量、Chla/Chlb、SOD活性、RWC與SS含量的耐熱系數(shù)α，可用于鑒定不同繡球品種的耐熱性，即在相同條件下測(cè)定其他品種的這7個(gè)指標(biāo)，并計(jì)算其耐熱系數(shù)，進(jìn)而利用該方程預(yù)測(cè)相應(yīng)品種的耐熱性。
用該回歸方程對(duì)8個(gè)品種的耐熱性進(jìn)行預(yù)測(cè)，即把8個(gè)品種的上述7個(gè)指標(biāo)的耐熱系數(shù)（α值）代入該方程，得到各品種的預(yù)測(cè)值：‘含羞葉’為0.435，‘頭花’為0.828，‘小町’為0.308、‘愛莎’為0.437，‘銀邊’為0.126，‘花手鞠’為0.665，‘紗織小姐’為0.293，‘靈感’為0.088。將各品種的預(yù)測(cè)值與綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行相關(guān)性分析，二者相關(guān)系數(shù)R²=1，在0.1水平上顯著相關(guān)。說(shuō)明此方程能夠很好地量化各品種的綜合耐熱能力與各指標(biāo)值間的因果關(guān)系，對(duì)繡球品種間耐熱性的預(yù)測(cè)效果較好。

此外，將各品種的耐熱性綜合評(píng)價(jià)D值與高溫半致死溫度HLT50進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)二者成極顯著正相關(guān)（R²=0.868）；將各品種的耐熱性綜合評(píng)價(jià)D值與熱害指數(shù)HII進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)二者呈顯著負(fù)相關(guān)（R²=–0.743），即測(cè)定HLT₅₀與HII也可作為鑒定繡球品種耐熱性的可靠方法。

3 討論

相 關(guān)研究表明，植物細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性與其耐熱能力密切相關(guān)，通過電導(dǎo)率法結(jié)合Logistic方程擬合估算HLT50，能較為準(zhǔn)確地反映植物耐性差異。通過該方法評(píng)價(jià)植物耐熱性既便捷又高效，現(xiàn)已應(yīng)用在杜鵑花科、薔薇科及景天科等多種植物材料的耐熱性鑒定中，并已有學(xué)者驗(yàn)證該方法在多個(gè)經(jīng)濟(jì)作物與觀賞花卉品種耐熱性差異評(píng)價(jià)中的可行性。但也有學(xué)者認(rèn)為由于該實(shí)驗(yàn)方法在離體條件下進(jìn)行，因而并不能準(zhǔn)確反映出品種間的耐熱差異。本研究對(duì)8個(gè)繡球品種的HLT50進(jìn)行測(cè)定，溫度范圍在55.10～59.02℃之間，測(cè)定結(jié)果與耐熱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果呈極顯著正相關(guān)（R²=0.868），驗(yàn)證了其作為繡球品種耐熱評(píng)價(jià)指標(biāo)的可靠性。劉婉迪等測(cè)定出9個(gè)杜鵑品種的HLT50范圍在46.92～53.84℃之間，劉志高等對(duì)20個(gè)鐵線蓮品種的HLT50進(jìn)行測(cè)定，HLT₅₀最高的品種僅為42.17℃，其耐熱能力均不如本研究參試的8個(gè)繡球品種。從耐熱性角度考慮，8個(gè)繡球品種的半致死溫度均超過了55℃，說(shuō)明這8個(gè)品種都有一定的高溫耐受能力，是華南地區(qū)園林綠化材料更新潛在的植物資源，但其耐熱能力與凌霄、地錦、牛軛草和細(xì)竹篙草等平均HLT50在60℃以上的觀賞植物相比仍存在差距。這一方面體現(xiàn)了不同植物種類間的耐熱性差異，另一方面反應(yīng)出繡球品種對(duì)高溫的耐受能力有限，在實(shí)際應(yīng)用中需要盡量配置在通風(fēng)良好的遮蔭環(huán)境下。此外，各品種的耐熱性綜合評(píng)價(jià)D值與HLT50呈極顯著正相關(guān)（R²=0.868），說(shuō)明繡球的高溫半致死溫度能較好地反映其耐熱性，可作為其耐熱性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。

持續(xù)高溫會(huì)造成繡球的葉片失綠褐變、萎蔫下垂甚至枯萎，這是由于高溫引起植物體內(nèi)的酶代謝失活最終導(dǎo)致葉綠素合成減少，或是葉片細(xì)胞含水量降低的表現(xiàn)。HII通過將高溫脅迫下植物的表型特征數(shù)量化直觀地反映受熱害程度，被作為可靠評(píng)價(jià)指標(biāo)廣泛地應(yīng)用在耐熱性評(píng)價(jià)研究中。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下各繡球品種皆表現(xiàn)出不同程度的熱害癥狀，其中‘花手鞠’與‘頭花’在高溫環(huán)境下形態(tài)表現(xiàn)較好，為耐熱品種；‘紗織小姐’與‘銀邊’受熱害程度較高，為熱敏品種，該鑒定結(jié)果與耐熱綜合評(píng)價(jià)D值聚類鑒定結(jié)果基本一致。此外，不同耐熱型繡球品種的HII差異顯著，各品種的耐熱性綜合評(píng)價(jià)D值與熱害指數(shù)HII呈顯著負(fù)相關(guān)（R²=-0.743），進(jìn)一步驗(yàn)證了以HII作為繡球耐熱性評(píng)價(jià)關(guān)鍵指標(biāo)的可靠性，為通過表型觀測(cè)對(duì)品種耐熱性進(jìn)行預(yù)判提供了依據(jù)。

植物能利用自身體內(nèi)的一系列生理代謝途徑來(lái)抵御或適應(yīng)高溫脅迫，比如通過產(chǎn)生兼容溶質(zhì)組織蛋白質(zhì)與細(xì)胞結(jié)構(gòu)，通過滲透調(diào)節(jié)保持細(xì)胞充盈，通過抗氧化系統(tǒng)重建細(xì)胞氧化還原平衡與內(nèi)穩(wěn)態(tài)等。不同植物種類對(duì)高溫脅迫的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制存在較大差異，植物的耐熱能力不僅與高溫脅迫的程度與脅迫時(shí)間有關(guān)，也受到植物的遺傳背景、表型性狀、生長(zhǎng)發(fā)育階段與生理代謝水平等多方面因素的影響，是在植物與各環(huán)境因子之間相互作用的復(fù)雜過程中形成的。本研究采用人工氣候室模擬高溫脅迫環(huán)境，有效地避免了干旱、強(qiáng)光、高濕等復(fù)合逆境的影響，便于更加客觀地對(duì)繡球品種的耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)?？捎糜谟^賞植物耐熱性鑒定的指標(biāo)，不同指標(biāo)對(duì)高溫脅迫的敏感程度表現(xiàn)不一，且各指標(biāo)間存在著復(fù)雜的關(guān)聯(lián)性。本研究選用的14項(xiàng)生理生化指標(biāo)在高溫脅迫下的響應(yīng)方式各異，其相關(guān)性分析結(jié)果也表明各單項(xiàng)指標(biāo)所提供的耐熱響應(yīng)信息發(fā)生不同程度的交叉重疊，這與上述觀點(diǎn)一致，說(shuō)明根據(jù)其中任何一項(xiàng)指標(biāo)對(duì)繡球品種的耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)都將得到不同的評(píng)價(jià)結(jié)果，因此無(wú)法直接通過相互矛盾的單一指標(biāo)對(duì)繡球各品種的耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，耐熱性作為復(fù)雜的綜合性狀需要依靠多元的統(tǒng)計(jì)分析方法，建立高效、科學(xué)的繡球耐熱性綜合評(píng)價(jià)體系。

為此，本研究采用主成分分析法結(jié)合隸屬函數(shù)分析法進(jìn)一步將各指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，以期彌補(bǔ)單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)耐熱性的缺陷，得到更為準(zhǔn)確的耐熱性評(píng)價(jià)結(jié)果。通過測(cè)定對(duì)照及高溫脅迫處理下不同繡球品種的14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)，以各項(xiàng)指標(biāo)的耐熱系數(shù)α為基礎(chǔ)，利用主成分分析法將原有的14個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)降維成4個(gè)互不干擾的綜合指標(biāo)，再利用隸屬函數(shù)分析法獲得不同繡球品種的耐熱性綜合評(píng)價(jià)D值。由于D值不僅與各指標(biāo)間的關(guān)聯(lián)性相關(guān)，也與各指標(biāo)的權(quán)重相關(guān)，所以利用其對(duì)繡球耐熱性評(píng)價(jià)更具有系統(tǒng)性和科學(xué)性。根據(jù)綜合評(píng)價(jià)D值進(jìn)行聚類分析，可將各參試?yán)C球品種劃分為耐熱型、中等耐熱型和不耐熱型3個(gè)類群，耐熱型品種包括‘花手鞠’與‘頭花’，其耐熱表現(xiàn)較好，是應(yīng)用在南方夏季高溫地區(qū)的潛在優(yōu)良品種；中等耐熱型品種包括‘愛莎’‘含羞葉’‘小町’與‘紗織小姐’；不耐熱型品種包括‘銀邊’與‘靈感’，其耐熱表現(xiàn)較差，更適合栽植在溫度不高的溫帶地區(qū)。

此外，本研究利用逐步回歸法建立了能夠快速、準(zhǔn)確鑒定繡球品種耐熱性評(píng)價(jià)模型，篩選出Pro含量、Chla+Chlb含量、Car含量、Chla/Chlb、SOD活性、RWC與SS含量等7個(gè)顯著影響繡球品種耐熱性單項(xiàng)指標(biāo)。經(jīng)過預(yù)測(cè)值驗(yàn)證，結(jié)果表明由這7項(xiàng)指標(biāo)構(gòu)建的評(píng)價(jià)模型能能夠很好地量化各品種的綜合耐熱能力與各指標(biāo)值間的因果關(guān)系，進(jìn)而高效、準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)不同繡球品種耐熱能力的強(qiáng)弱，可作為繡球品種耐熱性鑒定的關(guān)鍵指標(biāo)，進(jìn)一步為繡球品種耐熱性鑒定工作簡(jiǎn)化了工作量。

在本研究的基礎(chǔ)上，更多研究可以進(jìn)一步展開，如通過解剖技術(shù)進(jìn)一步探究繡球葉片顯微結(jié)構(gòu)與其耐熱性的聯(lián)系；選擇耐熱性強(qiáng)的品種作為親本培育新種質(zhì)展開育種工作；隨著分子生物技術(shù)的成熟，對(duì)植物的耐熱性研究也已達(dá)到分子水平，選擇耐熱與不耐熱繡球品種構(gòu)建基因文庫(kù)，篩選與耐熱性直接相關(guān)的關(guān)鍵基因，通過基因與表達(dá)產(chǎn)物進(jìn)一步揭示繡球?qū)Ω邷氐捻憫?yīng)機(jī)制，導(dǎo)入外源基因進(jìn)行耐熱性育種是未來(lái)研究的方向之一。此外，繡球由于其極高的觀賞價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在園林美化、盆花銷售與切花生產(chǎn)中扮演越來(lái)越重要的角色，但其生產(chǎn)栽培仍受不同地區(qū)氣候差異的限制，故除研究品種本身的抗逆性強(qiáng)弱和響應(yīng)機(jī)制外，探索更多有助于提升其抗性的方法，從而降低栽培管理成本并擴(kuò)大生產(chǎn)應(yīng)用區(qū)域也是較好的切入點(diǎn)。

聲明：本文所用圖片、文字來(lái)源《熱帶作物學(xué)報(bào)》，版權(quán)歸原作者所有。如涉及作品內(nèi)容、版權(quán)等問題，請(qǐng)與本網(wǎng)聯(lián)

相關(guān)鏈接：含羞葉，繡球，杜鵑