葉肉細(xì)胞是植物葉片進(jìn)行光合作用的主要部位，發(fā)達(dá)的柵欄組織既有利于提高植株的光合作用及水分利用率，從而提高植物的抗旱性，還能避免葉肉細(xì)胞組織被強(qiáng)光照灼傷(烏佳美等,2019)。不同海拔野生古茶樹(shù)葉片的葉肉組織均分化為明顯的柵欄組織和海綿組織，這是典型的“異面葉”解剖結(jié)構(gòu)特征，在植物進(jìn)化過(guò)程中異面葉比等面葉更能適應(yīng)高海拔環(huán)境，這是植物長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果(趙學(xué)鵬等,2019;戴葉輝等,2012)。本研究中，野生古茶樹(shù)葉片柵欄組織厚度、海綿組織厚度及葉肉厚度在其分布的中間海拔A2(2200m)擁有最大值，說(shuō)明在該海拔野生古茶樹(shù)的光合作用最強(qiáng)，更有利于有機(jī)物的形成積累，而且該海拔土壤碳源較為豐富，參與有機(jī)碳循環(huán)過(guò)程的根際胞外酶和土壤微生物未能及時(shí)分解土壤碳也會(huì)促使植物積累較多的養(yǎng)分(自海云等,2020)。另外，由于低溫和強(qiáng)光照的影響，生長(zhǎng)于高海拔的植物，其葉肉細(xì)胞普遍表現(xiàn)為“柵欄組織增多變厚、海綿組織減少”(孫會(huì)婷等,2016)。而本研究結(jié)果顯示，葉片海綿組織厚度和柵欄組織厚度均在最高海拔有所增加，而在A3和A4海拔的柵海比亦高于A1和A2海拔，說(shuō)明高海拔下葉片更傾向于分化更多的柵欄組織，這和前人的觀點(diǎn)基本一致。此外，野生古茶樹(shù)在其分布的最高海拔（2500m）CTR、P/S顯著大于最低海拔(2050m)的CTR、P/S，這很有可能是野生古茶樹(shù)為了提高自身的光能利用率而做出的適應(yīng)性響應(yīng)，說(shuō)明野生古茶樹(shù)能夠很好的適應(yīng)該海拔較強(qiáng)的光照環(huán)境。本研究中，葉片結(jié)構(gòu)疏松度(SR)在海拔2500m擁有最小值，這和鐘悅鳴等(2017)對(duì)胡楊的研究結(jié)果一致，柵海比與葉片結(jié)構(gòu)疏松度同植物的抗寒性有一定的關(guān)系，植物葉片柵海比越大、葉片結(jié)構(gòu)疏松度越小，其抗寒抗旱性越強(qiáng)，而且能夠保持相對(duì)穩(wěn)定。葉脈主要為植物提供支持、水分傳遞和光合碳水化合物，其厚度變化直接影響到植物葉片的水分狀況和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸(Lawrenetal.,2013)。與最低海拔相比，野生古茶樹(shù)在最高海拔的主脈厚度和葉片主脈突起度均顯著增加，說(shuō)明野生古茶樹(shù)葉片主脈在最高海拔(2500m)較為發(fā)達(dá)，這和王元元等(2016)對(duì)草血竭的研究結(jié)果一致。這主要是由于隨著海拔的升高，植物葉片可能出現(xiàn)生理性缺水的現(xiàn)象，而葉脈增大說(shuō)明植物運(yùn)輸水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力在增強(qiáng)(范志霞等,2019)；葉脈厚度增大，還能提高植物的機(jī)械支持能力，防止因海拔升高風(fēng)力增強(qiáng)而對(duì)植物葉片造成機(jī)械性損傷。

3.2野生古茶樹(shù)葉片化學(xué)組分計(jì)量特征對(duì)海拔的響應(yīng)

植物體內(nèi)C、N、P元素的組成、分配及其周邊環(huán)境共同決定了植物的生長(zhǎng)發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)水平，因此環(huán)境變化容易導(dǎo)致植物葉片化學(xué)組分計(jì)量特征具有差異性。本研究中，各海拔野生古茶樹(shù)葉片C、N、P含量(514.03~540.43、21.06~24.45、2.09~2.81g·kg-1)普遍高于全球陸生植物葉片的C、N、P平均含量(464.00、20.60、1.99gkg-1)和中國(guó)陸生植物葉片N、P平均含量(20.20、1.46g·kg-1)(汪宗飛等,2018)，表明千家寨野生古茶樹(shù)葉片有機(jī)化合物含量較高，氮磷元素較為豐富。其中，葉片C含量呈現(xiàn)先增后降再增的變化趨勢(shì)，這和張小芳等(2019)對(duì)火絨草的研究結(jié)果一致。在2200m處葉片C含量高可能是因?yàn)樵摵０翁幩疅釛l件良好，植物光合作用及碳同化能力較強(qiáng)，生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)并積累含C有機(jī)物較多；而植物為了適應(yīng)逆境會(huì)積累較多的非結(jié)構(gòu)性C(如淀粉、可溶性糖)以保護(hù)植物體不受損傷(洪江濤等,2013)，因此葉片C含量在2500m處有所增加。與葉片C含量不同，野生古茶樹(shù)葉片N、P含量均隨海拔的增加先降低再升高，這和以往研究結(jié)果一致(Hikosakaetal.,2010)。N主要以蛋白酶的形式參與植物光合作用，隨海拔上升，光照增強(qiáng)，蛋白酶消耗較多，因此N含量逐漸減少；而隨著海拔繼續(xù)升高，溫度逐漸降低，較高的N、P含量有利于減緩植物在低溫環(huán)境下的生理過(guò)程(Fanetal.,2016;Zhongetal.,2015)。而葉片P含量的增加，還可能是隨著海拔的升高，降水量增多導(dǎo)致土壤水分含量增加，加快了土壤母質(zhì)礦質(zhì)風(fēng)化的速率，使得土壤中的有效P含量增加(劉俊雁等,2020;Zietal.,2020)。

葉片C/N和C/P比值可衡量植物吸收養(yǎng)分的碳同化能力，在一定程度上能反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用率。本研究發(fā)現(xiàn)，野生古茶樹(shù)葉片C/N、C/P在海拔A2顯著增至最大水平，說(shuō)明在該海拔野生古茶樹(shù)有著較高的氮、磷利用效率，這可能是葉片高C含量和低N、P含量共同作用的結(jié)果，說(shuō)明植物為了更好地適應(yīng)不同海拔小生境，可通過(guò)均衡葉片化學(xué)組分的含量及保持其化學(xué)計(jì)量比值平衡等方式來(lái)維持植物體的內(nèi)穩(wěn)性(杜滿(mǎn)義等,2016)。另外，葉片N/P常用來(lái)判斷植物養(yǎng)分限制因子，N/P<14，植物生長(zhǎng)主要受N限制；N/P>16，植物生長(zhǎng)主要受P限制；14植物養(yǎng)分限制情況并不全面。相關(guān)研究表明，當(dāng)植物葉片中N>20g·kg-1，P>1g·kg-1時(shí)，植株生長(zhǎng)不受N、P元素限制；葉片N<20g·kg-1，P>1g·kg-1時(shí)，植株生長(zhǎng)主要受N元素限制；葉片N>20g·kg-1，P<1g·kg-1時(shí)，植株生長(zhǎng)主要受P元素限制(Wuetal.,2012)。本研究中，各海拔野生古茶樹(shù)葉片N、P含量分別大于20g·kg-1和1g·kg-1，說(shuō)明千家寨野生古茶樹(shù)的生長(zhǎng)可能并不受N、P的影響。這可能和野生古茶樹(shù)群落的樹(shù)齡較高(約在1000年左右)及生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)，且自然保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾較少，林內(nèi)凋落物較多也可較好地補(bǔ)充養(yǎng)分。自海云等(2020)對(duì)千家寨不同海拔野生古茶樹(shù)土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究也表明，隨著海拔的升高，野生古茶樹(shù)根際土壤微生物代謝加快，釋放更多的胞外酶到根際中，加快了土壤碳氮磷循環(huán)，從而為植物提供更多的養(yǎng)分。

3.3野生古茶樹(shù)葉片解剖學(xué)特性和化學(xué)組分計(jì)量特征對(duì)海拔的適應(yīng)能力

可塑性指數(shù)PI和變異系數(shù)CV是衡量植物適應(yīng)能力的兩個(gè)指標(biāo)，葉片的可塑性指數(shù)和變異系數(shù)越大，說(shuō)明植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)(Ashtonetal.,2011;Valladaresetal.,2000)。本研究發(fā)現(xiàn)，葉片上下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度以及主脈厚度的PI值較大，而C含量的PI值較小，說(shuō)明野生古茶樹(shù)葉片的上下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度和主脈厚度受到海拔環(huán)境變化的影響較大，而海拔對(duì)葉片C含量的影響微弱。此外，千家寨不同海拔野生古茶樹(shù)的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的變異系數(shù)在0.1~1.0范圍內(nèi)，說(shuō)明存在中等變異(Ashtonetal.,2011)。葉片N含量的變異系數(shù)(0.07)低于P含量的變異系數(shù)（0.12)，這和賀合亮等(2017)研究結(jié)果一致，植物體內(nèi)N比P具有更強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)系數(shù)，因此N含量在植物中的變異性小于P含量。本研究還發(fā)現(xiàn)，野生古茶樹(shù)葉片各解剖結(jié)構(gòu)的可塑性指數(shù)與變異系數(shù)普遍較高，說(shuō)明野生古茶樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有相對(duì)的海拔變異性和穩(wěn)定性，野生古茶樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)出較大的可塑性，間接表明該物種對(duì)不同海拔小生境有較高的潛在適應(yīng)能力。另外，PCA分析結(jié)果表明，前兩主成分軸解釋了總變異的87.66%(圖6A)，其中葉片解剖結(jié)構(gòu)等相關(guān)指標(biāo)貢獻(xiàn)率較大，主要表征千家寨野生古茶樹(shù)抵御外界不利環(huán)境和有效利用水熱資源及土壤養(yǎng)分的能力，第一主成分主要突出反映植物抵御外界干擾的能力，第二主成分突出反映植物對(duì)光照和水分等異質(zhì)性環(huán)境因子的資源利用策略。千家寨野生古茶樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分計(jì)量特征在不同海拔環(huán)境表現(xiàn)出的差異，也體現(xiàn)了茶種植物對(duì)多種環(huán)境的適應(yīng)能力。

本研究從形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生態(tài)角度對(duì)野生古茶樹(shù)隨垂直氣候變化的變化進(jìn)行了探討，研究結(jié)果可為深入理解野生古茶樹(shù)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。本研究所選野生古茶樹(shù)分布范圍海拔跨度較小，且僅對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分計(jì)量特征方面進(jìn)行了比較分析，具有一定的局限性，今后可以增加野生古茶樹(shù)的采樣點(diǎn)，對(duì)其葉片代謝產(chǎn)物、生理生化乃至分子機(jī)制等做更深入的研究，以期為古茶樹(shù)資源的合理保護(hù)、開(kāi)發(fā)和利用提供更全面更科學(xué)的指導(dǎo)。

4結(jié)論

千家寨4個(gè)海拔野生古茶樹(shù)群體葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分含量及其計(jì)量比差異顯著，主要受環(huán)境變化的影響。野生古茶樹(shù)葉片養(yǎng)分含量整體偏高，在生長(zhǎng)過(guò)程中不受N、P元素的限制，其葉片解剖學(xué)特征的變異性較強(qiáng)。中間海拔2200m為野生古茶樹(shù)的適生區(qū)，其光合碳同化及生長(zhǎng)代謝較為旺盛，而在海拔2500m，野生古茶樹(shù)具有較強(qiáng)的保水能力和抗旱抗寒能力。

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