2.1.3海拔對野生古茶樹葉片葉脈組織結(jié)構(gòu)的影響

從圖4可以看出，主脈厚度和主脈突起度在海拔A2和A4均顯著增加(483.74μm、396.66μm；3.74、3.63)，分別是最低海拔A1的1.89倍、1.55倍和1.51倍、1.47倍；而在海拔A3顯著降低，較A2下降35.26%、5.88%，但較A1分別增長22.34%、42.51%。說明野生古茶樹葉片主脈結(jié)構(gòu)在海拔A2最為發(fā)達，葉片運輸營養(yǎng)物質(zhì)和水分的能力最強。此外，方差分析結(jié)果表明，4個海拔上野生古茶樹種群葉脈厚度和主脈突起度差異均達到顯著水平。

2.2海拔對野生古茶樹葉片化學(xué)組分計量特征的影響

從圖5可以得知，不同海拔野生古茶樹葉片C、N、P及其計量比表現(xiàn)出不同的變化趨勢。其中，野生古茶樹葉片C含量在海拔A2和A4均有所增加，且前者增加顯著；而葉片N、P含量隨著海拔的升高先降后增，在A2降至最低，N、P含量則在海拔A4和A1分別擁有最大值。同時，C/N、C/P及N/P在各海拔的變化范圍分別為21.52~25.67、183.09~259.55和8.24~10.17，C/N、C/P表現(xiàn)為先增后降的變化趨勢，而N/P大體上隨著海拔升高而增加，但均在A2顯著增加，分別是海拔A1的115.63%、141.76%、122.57%。

2.3野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)和化學(xué)組分計量特征的相關(guān)分析

從葉片解剖結(jié)構(gòu)與其化學(xué)組分計量特征主成分分析的結(jié)果可以看出，這些性狀總共解釋了87.66%的變異，能夠較為完整的體現(xiàn)出千家寨不同海拔下野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)和生態(tài)化學(xué)計量指標(biāo)之間的關(guān)系。其中第一主成分解釋了56.82%(圖6A)，對第一主成分影響較大的指標(biāo)有葉片厚度(LT)、葉肉厚度(TM)、海綿組織厚度(TST)以及上下表皮厚度(TUE、TLE)；第二主成分解釋了30.84%(圖6A)，影響第二主成分較大的指標(biāo)有主脈突起度(MP)、氮磷比(N/P)、柵海比(P/S)、葉片結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)、葉片結(jié)構(gòu)疏松度(SR)，說明這些指標(biāo)和第二主成分有較高的相關(guān)性。此外，圖6(B)顯示，野生古茶樹各海拔下樣品聚集成4個不同的區(qū)域，說明不同海拔野生古茶樹解剖學(xué)特性和化學(xué)組分計量特征組間差異較大，組內(nèi)差異較小。

2.4不同海拔野生古茶樹葉片可塑性指數(shù)和變異系數(shù)的比較分析

通過對野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)組分計量比指標(biāo)的可塑性指數(shù)(PI)及變異系數(shù)(CV)比較分析(表3)發(fā)現(xiàn)，野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的可塑性指數(shù)和變異系數(shù)普遍較高。葉片解剖指標(biāo)和生態(tài)化學(xué)計量指標(biāo)可塑性指數(shù)變化范圍分別為0.22~0.48和0.05~0.29，其中可塑性較大的指標(biāo)是上下角質(zhì)層厚度、主脈厚度、下表皮厚度，其PI值分別為0.40、0.48、0.47、0.41；而葉片C含量的可塑性較小(0.05)。此外，葉片解剖結(jié)構(gòu)變異系數(shù)變化范圍為0.12~0.29，其中上下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度及主脈厚度的變異系數(shù)較大，其PI值分別為0.20、0.29、0.21、0.25；葉片C、N、P含量的變異系數(shù)變化范圍為0.02~0.15，其中C含量、C/P的變異系數(shù)分別具有最小值和最大值(0.02、0.15)，各指標(biāo)的變異性表現(xiàn)為：C

3討論

3.1野生古茶樹葉片解剖學(xué)特征對海拔的響應(yīng)

表皮是植物的保護組織，是植物抵御外界不良環(huán)境的主要屏障，較厚的葉片表皮可以減輕低溫、干旱、病蟲害等對葉片內(nèi)部組織的傷害。郭文文等(2022)對川滇高山櫟的研究表明，其葉片厚度及上下表皮厚度均隨著海拔升高而增大；而毛如志等(2019)對分布于海拔1000~2797m的釀酒葡萄的研究發(fā)現(xiàn)，4個釀酒葡萄品種葉片上、下表皮厚度和葉片厚度隨海拔升高變化并不明顯，說明不同植物對海拔的適應(yīng)并不完全一致。本研究中野生古茶樹葉片的上下角質(zhì)層厚度、上下表皮細胞厚度及葉片厚度在中間海拔A2(2200m)增至最大水平后回落，隨后隨海拔的升高持續(xù)增加。這可能是由于在該區(qū)域，海拔2200m處伴生植物相對較少，林內(nèi)空間較為空曠，其光照更加充足，有利于植株進行光合作用，且土壤養(yǎng)分也較其他海拔更為豐富，自然保護區(qū)內(nèi)人為干擾較少，這樣的環(huán)境條件均有利于植物的生長發(fā)育；而野生古茶樹葉片上下表皮厚度、上下角質(zhì)層厚度和葉片厚度在海拔A4(2500m)較A3海拔(2350m)增大，這可能是因為葉片表皮角質(zhì)層厚度增大，可以加強對光照的反射作用，降低植物的蒸騰作用；而且隨著海拔升高，降水量增加而溫度降低，表皮細胞和葉片增厚可增強植物的保水性，有助于防止水分過度蒸散(曾建亮等,2020)。此外，表皮厚度和角質(zhì)層厚度的變化趨勢也說明野生古茶樹的抗病蟲害能力在A3海拔比A1海拔更弱，通常在較高海拔地區(qū)病蟲害的發(fā)生率低于低海拔，可能導(dǎo)致植物缺乏相應(yīng)的抗性機制(熊豐等,2020)。任尚福等(2020)研究表明，葉片上表皮對植物的保護作用比下表皮更為顯著，上表皮及上角質(zhì)層厚度增厚能更有效抵御高溫干旱、低溫寒冷和病蟲侵害等不良環(huán)境因子的脅迫，植物的抗逆性也越強。本研究結(jié)果也證實了這一觀點，這也是野生古茶樹從葉片結(jié)構(gòu)角度適應(yīng)環(huán)境變化的體現(xiàn)，也是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

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