以哀牢山千家寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)4個(gè)海拔（A1：2050m、A2：2200m、A3：2350m、A4：2500m）的野生古茶樹（大理茶種）為研究對(duì)象，對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)和碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其計(jì)量比進(jìn)行測(cè)定比較，進(jìn)而探究植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)。結(jié)果表明：隨著海拔的升高，野生古茶樹葉片厚度、表皮厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈厚度以及葉片C含量等指標(biāo)呈現(xiàn)出增-降-增的變化趨勢(shì)，在海拔2200m達(dá)到最大值，表明該海拔環(huán)境有利于野生古茶樹的光合碳同化，其生長(zhǎng)代謝較為旺盛；同時(shí)隨著海拔的增高，野生古樹茶的葉片結(jié)構(gòu)更為緊湊，且葉片中的C、N、P的累積增加，以適應(yīng)高海拔的生長(zhǎng)環(huán)境；各解剖學(xué)指標(biāo)在海拔梯度上具有較大的可塑性，在不同海拔之間變異程度屬于中等；而且該區(qū)域野生古茶樹的生長(zhǎng)并不受N、P元素的限制；千家寨野生古茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)計(jì)量特征在不同海拔表現(xiàn)出的這種差異，對(duì)垂直梯度小生境變化的適應(yīng)具有重要作用。

海拔是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育重要的外界環(huán)境因素，其高度變化會(huì)導(dǎo)致光照、溫度、濕度、氣壓等環(huán)境因子產(chǎn)生差異，進(jìn)而影響到植物的生理、代謝、結(jié)構(gòu)與功能、以及生物群落的組成(馬寰菲等,2020;Caoetal.,2020;付作琴等,2019)。葉片是植物體暴露在環(huán)境中面積最大的器官，尤其葉片結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境改變表現(xiàn)得更為敏感，具有較大的可塑性。郭文文等(2020)研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植物可以通過增加葉片角質(zhì)層厚度、表皮厚度和葉肉厚度等方式增強(qiáng)對(duì)外界極端環(huán)境的適應(yīng)能力，從而有利于其在惡劣的環(huán)境下生存繁衍。劉夢(mèng)穎等(2018)對(duì)全緣葉綠絨蒿的研究指出，不同葉片解剖學(xué)指標(biāo)多呈現(xiàn)出協(xié)同變化的趨勢(shì)，葉片厚度、表皮細(xì)胞厚度、海綿組織厚度、組織疏松度及中脈直徑等指標(biāo)隨著海拔上升呈減小趨勢(shì)，而柵欄組織厚度、柵海比、組織緊密度等指標(biāo)呈增大趨勢(shì)，這可能與植物對(duì)高山復(fù)雜環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)直接相關(guān)。此外，碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生存與生長(zhǎng)發(fā)育必需的結(jié)構(gòu)元素，也是植物體內(nèi)物質(zhì)和能量代謝過程的重要參與者。而葉片不僅可以通過光合作用合成有機(jī)物，還是植物儲(chǔ)存物質(zhì)的主要器官，因此葉片C、N、P含量及其化學(xué)組分計(jì)量比一定程度上可以表征植物對(duì)于有效養(yǎng)分的吸收和利用狀況(Lietal.,2017)。研究表明，外界環(huán)境(如溫度、土壤理化因子)改變?nèi)菀子绊懼参矬w內(nèi)C、N、P含量，從而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育、C積累動(dòng)態(tài)和N、P養(yǎng)分限制格局(徐昕?jī)|等,2020)。綜上可知，植物葉片結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境敏感、適應(yīng)性強(qiáng)，葉片結(jié)構(gòu)的變化一定程度上可反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，而植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素平衡也能影響其自身生長(zhǎng)和內(nèi)穩(wěn)態(tài)穩(wěn)定，這說明植物葉片解剖結(jié)構(gòu)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間承載著一定的環(huán)境信息，兩者在對(duì)環(huán)境的響應(yīng)方面會(huì)表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性，且這些關(guān)聯(lián)在維持植物的生理代謝平衡上起著一定的作用。因此，了解植物葉片解剖結(jié)構(gòu)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)對(duì)探索植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)理具有重要的意義。

野生古茶樹群是重要的種質(zhì)資源庫，對(duì)研究茶樹起源、茶樹育種和改良以及生態(tài)系統(tǒng)多樣性等具有重要的科研和應(yīng)用價(jià)值。但是近幾十年來，自然環(huán)境的變化、亂砍濫伐以及過度開發(fā)利用等因素使得野生古茶樹群的生長(zhǎng)和生存環(huán)境均受到顯著影響，野生古茶樹退化嚴(yán)重，正面臨著生態(tài)破壞、種群數(shù)量減少甚至滅絕的危機(jī)，因此如何科學(xué)地保護(hù)與利用野生古茶樹資源值得關(guān)注并有待解決。目前，關(guān)于野生古茶樹的研究主要集中在資源調(diào)查(滕翠琴等,2020)、分子標(biāo)記開發(fā)(彭靖茹等,2019)、生化成分檢測(cè)(楊興榮等,2016)等方面，而關(guān)于野生古茶樹群落對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的研究相對(duì)較少。云南省位于中國(guó)西南部，是茶樹起源地，也是野生古茶樹資源分布最豐富的地區(qū)，是開展野生古茶樹生態(tài)學(xué)研究的理想?yún)^(qū)域。本研究選擇云南省千家寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生古茶樹群落為研究對(duì)象，通過比較分析其葉片解剖結(jié)構(gòu)和C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比在不同海拔環(huán)境上的差異，探討野生古茶樹對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，不僅可以為野生古茶樹種質(zhì)資源的保護(hù)以及合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)，而且對(duì)深入理解植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)方式和適應(yīng)策略具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

千家寨風(fēng)景區(qū)(24°17′N，101°14′E)，位于云南省普洱市鎮(zhèn)沅縣哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域，野生古茶樹群落屬于該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物種群，是目前世界上已發(fā)現(xiàn)的規(guī)模最大、保存最完整的野生古茶樹群落(齊丹卉等,2014)。千家寨野生古茶樹為大理茶種(Camelliataliensis)，許多野生古茶樹的樹齡超過1000年(均為政府掛牌樹)，主要分布于海拔2000~2500m(季鵬章等,2009)。該區(qū)域年均氣溫為10~12℃，無霜期為4—10月，季節(jié)溫差??；降水量1500mm以上，雨季集中在7—8月，年相對(duì)濕度達(dá)78%~88%；這里屬于中亞熱帶北緣氣候區(qū)，其植被呈現(xiàn)出南亞熱帶常綠闊葉林的山地垂直帶植被類型(黃曉霞等,2015;唐一春等,2009)?

1.2樣地設(shè)置與采樣

根據(jù)千家寨自然保護(hù)區(qū)野生古茶樹的自然分布區(qū)域，在海拔2000~2500m范圍內(nèi)的同一坡向上，每間隔150m設(shè)置一個(gè)海拔，共設(shè)4個(gè)海拔：A1：2050m、A2：2200m、A3：2350m、A4：2500m?于2019年4月下旬，選擇晴朗天氣的早上，在每個(gè)海拔樣地內(nèi)，相同水平距離間隔隨機(jī)選取5個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選取1株掛牌樹，采集發(fā)育程度相近、生長(zhǎng)位置相同且成熟健康無殘缺葉片，并記錄采樣地的相關(guān)信息(表1)。用于石蠟切片制作的葉片放入FAA固定液中保存，而用于C、N、P含量測(cè)定的葉片放于硅膠袋中帶回實(shí)驗(yàn)室后烘干備用。最后從5份樣品中隨機(jī)選擇3份樣品用于石蠟切片的制作及C、N、P含量測(cè)定。

1.3測(cè)定方法

1.3.1葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)

石蠟切片制作參照李芳蘭等(2006)方法，先沿主脈兩側(cè)剪取1cm×1cm的小塊葉片(而測(cè)定主脈厚度的切片需以葉片主脈為中心進(jìn)行剪取)，再將切取的葉片經(jīng)不同濃度脫水劑脫水，浸蠟，包埋，旋轉(zhuǎn)式切片機(jī)切片(厚度8~10μm)，二甲苯脫蠟，番紅-固綠染色，最后使用中性樹膠封片。每個(gè)海拔下的葉片制作10張切片，共40張，然后在光學(xué)顯微鏡(NikonECLIPSETi-S，LEICADM2000)下進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)的觀察及拍照。每張切片隨機(jī)選擇5個(gè)視野，利用系統(tǒng)自帶測(cè)量工具進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)量，包括葉片厚度、上下角質(zhì)層厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度以及主脈厚度。

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